“離本枝一日而色變，二日而香變，三日而味變。”唐朝時楊貴妃想吃上一口新鮮的荔枝，需要官方驛站快馬加鞭。而如今荔枝、香蕉、獼猴桃，這些容易“爛”的水果經過科學的保鮮方式，從千裡之外可以活色生香地出現在我們的餐桌上。

當你在大快朵頤鮮美的水果時，有沒有想過為什麼有的水果採摘之后，很快會變質呢？為什麼有些水果採摘后越早吃味道越好？而有些水果卻要放一放，才好吃呢？水果衰老與品質劣變的秘密到底是什麼？我們能否延長水果保鮮時間呢？

這些生活的常識問題，看似有些“鑽牛角尖”，但背后卻蘊藏著巨大的科學意義和經濟價值。

據了解，我國是世界水果生產和銷售的第一大國，水果產值達到5000億元/年，佔種植業的20%，在農業中具有舉足輕重的作用。但是，我國每年有20%—40%新鮮水果因採后品質劣變而失去商品價值，直接經濟損失超過1000億元。

果實品質保持受制於自身成熟衰老的調控，也與病原菌引起的腐爛密切相關。因此，深入系統研究果實成熟衰老調控機理與病原菌致病機制，不僅對豐富果實採后生物學知識具有重要意義，而且為研制防病保鮮新技術、減少果實採后損失和確保果實優質安全品質奠定了理論基礎。

對此，中國科學院植物研究所田世平研究組通過二十年的不懈研究，終於破解了果實成熟的節點基因RIN的作用機制，闡明了RIN通過直接控制果實芳香物質代謝及泛素/蛋白酶體途徑調控果實成熟，為認識RIN調控果實成熟與品質的分子網絡提供了新証據。這對於揭示果實成熟調控網絡，研制新型果實貯藏保鮮技術具有重要意義。在2016年北京市科學技術獎評選中，該項目榮獲二等獎。

採摘下來的水果依然有呼吸

想了解水果為何會腐敗，首先得知道，與人一樣，水果也會“呼吸”。

其實水果被採摘下來后並沒有死，它內部的生理活動並不會馬上停止，它們還有呼吸，還“活著”。研究發現，不同種類的果實，其呼吸具有不同的特點。根據呼吸模式的不同，可以將果實分為“躍變型”和“非躍變型”兩類。

“躍變型的果實，從成熟到衰老的過程中，有一個呼吸強度快速增加、內源乙烯大量產生的階段，稱為呼吸高峰，經過呼吸高峰后，果實就會很快衰老。”中國科學院植物研究所研究員田世平告訴記者，呼吸躍變是指某些肉質果實從成熟到后熟的一種生理過程，之后果實將進入衰老。

蘋果、香蕉、芒果、獼猴桃、西紅柿等，都屬於躍變型果實。躍變型果實有一個“后熟”的過程。當內源乙烯大量產生時，由於乙烯是一個調控果實成熟啟動的重要因子，果實內部就會發生一系列變化：澱粉轉變成糖，有機酸分解，果實酸度下降，果膠酶活性提高使果膠分化、果肉變軟，這樣果實就變得很好吃了。

“我們都知道，從樹上採下的柿子要放一段時間再吃就沒有澀味了，就是這個道理。”田世平說。

與躍變型果實不同，另一類果實在其發育過程中沒有呼吸高峰的出現，呼吸強度在其成熟過程中緩慢下降或基本保持不變，此類果實稱為非躍變型果實，貯運這類果實時，採收成熟度可適當晚些。“葡萄、柑橘和草莓就是非呼吸躍變型果實。”田世平說。

在呼吸躍變期間，果實體內的生理代謝發生了根本性的轉變，是果實由成熟向衰老轉化的轉折點，所以，躍變型果實貯運時，一定要在呼吸躍變出現以前進行採收。

果實成熟調控機制研究對提高果實品質、優化貯藏保鮮技術具有很大的指導意義。近年來，有關果實成熟的轉錄調控已有較多報道，鑒定到多個重要的轉錄因子，對它們的作用機制也進行了較多研究。然而，人們對果實成熟的轉錄后調控卻知之甚少。

首次闡釋控制果實成熟的機制

“以前大家都認為果實衰老與乙烯相關，但其中的調控機制並不完全清楚，可謂知其然，不知其所以然。”田世平告訴記者。

近年來，隨著調控果實成熟的多個轉錄因子的鑒定，成熟轉錄調控已成為國際研究熱點。其中RIN是MADS-box轉錄因子家族成員之一，位於乙烯信號的上游。RIN突變后，果實不能正常成熟，說明RIN是調控果實成熟的節點基因。然而關於RIN調控的分子網絡和作用機制並不完全清楚。

課題組通過比較野生型和RIN突變體中差異表達的蛋白，鑒定到126個潛在的RIN作用靶標。利用染色質免疫共沉澱技術（ChIP）和凝膠阻滯（EMSA）實驗揭示其中6個基因的啟動子區與RIN發生特異性結合，其中3個芳香物質代謝（LOX）途徑的關鍵酶基因是被首次報道。

“這個研究結果首次闡明了RIN通過直接調控多個下游靶基因來控制果實芳香物質的形成和控制果實成熟。”田世平說。

RIN既然作為果實成熟的節點基因，必然也能調控眾多靶基因和相關的代謝途徑。課題組再接再厲，在前期研究的基礎之上，進一步通過細胞核定量蛋白質組學技術分析了受RIN調控的其他靶標基因，在差異表達的127個蛋白中，証明了泛素/蛋白酶體途徑中2個重要的泛素結合酶基因是RIN的直接靶標。

“這兩個基因沉默后，果實不能著色，成熟延遲。”田世平說，在植物中，泛素介導的蛋白質降解途徑已被証明參與多個重要的細胞過程，包括激素信號途徑、生長發育和抗病反應等，而本研究首次報道泛素/蛋白酶體途徑中的重要成員E2s參與了果實成熟調控。

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